2021年11月27日，Molecular Plant在线发表来自中科院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究组题为“The O2-ZmGRAS11 transcriptional regulatory network orchestrates the coordination of cell expansion and grain filling in maize endosperm”的研究论文。该研究揭示了玉米籽粒灌浆期胚乳细胞扩张的分子机理，建立了以O2-ZmGRAS11为中心的转录调控网络模型，偶联了胚乳灌浆和细胞扩张两个独立的生物学过程，为培育高产玉米奠定了理论基础。
胚乳灌浆是一个生物合成储存的过程。通过该过程，植株将光合同化产物从叶片转移到玉米籽粒中用以合成淀粉和储藏蛋白，分别形成淀粉粒和蛋白体，从而逐渐填充胚乳细胞。胚乳体积由胚乳细胞数目和细胞大小决定，二者直接影响籽粒重量和品质。
该研究通过对玉米胚乳发育过程的细胞扩张动态分析，发现了两种不同的胚乳细胞扩张模式：一种是在授粉后0-10天，此时胚乳处于早期，活性GA含量较高，伴随着快速的细胞有丝分裂，胚乳厚度逐渐增加；另一种是在授粉10天以后，胚乳细胞发育处于灌浆期，细胞有丝分裂集中在糊粉层和亚糊粉层，此时的活性GA含量较低。这两种细胞扩张模式可能涉及了不同的调控机制。
该研究进一步通过共表达网络分析，筛选到一个胚乳特异表达的GRAS转录因子家族成员ZmGRAS11，可能参与调控灌浆期胚乳细胞扩张。巫永睿研究组通过CRISPR-Cas9技术获得多个zmgras11突变体，发现纯合突变体籽粒灌浆没有明显缺陷，但对其进行细胞学分析后发现突变体胚乳细胞扩张过程延迟，从而导致籽粒大小和籽粒重量减小。RNA-seq表明ZmGRAS11在胚乳中显著影响细胞壁合成以及免疫反应相关通路。通过下游基因的筛选与验证，巫永睿研究组发现ZmGRAS11能够激活细胞壁延展蛋白基因ZmEXPB12的表达。zmexpb12出现籽粒变小、细胞扩张变小的表型；相反，过表达ZmEXPB12则使籽粒明显变大。对ZmGRAS11启动子进行分析，发现启动子上含有一个可以被灌浆调控核心转录因子O2激活的GCN4元件，且结果表明O2对ZmGRAS11有很强的转录激活作用。
该研究证明了灌浆期胚乳细胞的扩张是通过O2-ZmGRAS11为中心的转录网络与胚乳灌浆过程相偶联，其中关键的转录因子O2直接识别并激活ZmGRAS11表达。该项研究揭示了玉米籽粒灌浆期胚乳细胞扩张的分子机理，为培育高产优质玉米提供了理论基础。
中科院分子植物科学卓越创新中心已毕业博士生冀晨为该论文的第1作者，巫永睿研究员与王婕琛副研究员为共同通讯作者。分子植物卓越中心公共技术服务中心工程师许丽娜、博士生李瑜洁，四川农业大学博士生符语昕，上海交通大学硕士生李帅，分子植物卓越中心高级实验师王琼，东北农业大学副研究员曾兴，河北农业大学教授张忠琴，中国科学技术大学教授张志勇，上海师范大学副教授王文琴合作参与了该项研究工作。研究工作得到了中科院先导和自然科学基金项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.11.013
玉米胚乳增大过程
O2-ZmGRAS11偶联胚乳灌浆和细胞扩张调控模型